第三节突触传递
一、突触传递的过程和原理
神经冲动传到神经末梢时,突触前膜产生动作电位,使突触前膜对Ca2+通透性增加,Ca2+便由膜外进入突触小体内。突触小体内Ca2+的增加可促使小体内的囊泡向突触前膜靠近,并将囊泡内的神经递质以出胞的方式释放到突触间隙内。递质扩散到后膜与其上的相应受体结合,使突触后膜对离子的通透性发生变化,引起离子跨膜流动,产生突触后电位,改变了突触后神经元的兴奋性,完成了信息的跨突触传递。
二、兴奋性突触后电位(EPSP)
兴奋性突触后电位及其产生原理:如果是兴奋性突触,则突触小体囊泡释放的递质为兴奋性递质,它与突触后膜特异性受体结合后,可提高后膜对Na+、K+、Cl-,尤其是Na+的通透性促使Na+内流,使后膜内电位上升,形成局部去极化。其结果使突触后神经元的兴奋性增高,经过总和而产生动作电位,使后膜兴奋。这种发生的突触后膜上的局部去极化电位称为兴奋性突触后电位。
三、抑制性突触后电位(EPSP)
突触小体囊泡释放的递质与突触后膜受体结合后,主要提高后膜对Cl-的通透性,引起Cl-内流,使原有的膜电位增大,发生局部超极化,结果使突触后神经元的兴奋性降低。这种发生在突触后膜上的局部超极化电位称为抑制性突触后电位。
四、突触传递的特点
(一)单向传布
在人为刺激神经时,兴奋可由刺激点爆发后沿神经纤维向两个方向传导(双向性);但在中枢内大量存在的化学性突触处,兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元方向传布,也即兴奋只能由一个神经元的轴突向另一个神经元的胞体或突起传递。
(二)中枢延搁(突触延搁)
兴奋通过突触部分比较缓慢,称为突触延搁。这是因为兴奋越过突触要耗费较长的时间,其中包括突触前膜释放递质、递质扩散到突触后膜发挥作用等环节。兴奋通过一个突触所需的时间约为0.3~0.5ms。
(三)总和
单根神经纤维的一次冲动引起的突触前膜释放的递质数量以及所引起的兴奋性突触后电位并不能使突触后神经元产生动作电位。如果同一突触前膜连续多次兴奋或许多突触前轴突末梢同时将冲动传至同一突触后神经元,则突触后神经元产生的兴奋性突触后电位经过时间性或空间性总和而达到阈电位,从而产生动作电位,这一过程称为兴奋的总和。抑制也可以总和,其结果是使突触后神经元更不易产生动作电位。
(四)兴奋节律的改变
在一反射活动中,如同时分别记录传入与传出的冲动频率,则可测得两者的频率不同。因为传出神经的兴奋节律来自传出神经元,而传出神经元的兴奋节律除取决于传人冲动的节律外,还取决于中问神经元和传出神经元的功能状态。
(五)后放(后发放、后放电)
一个感觉神经元接受一次强刺激时,可以引起突触后神经元接连发放若干个神经冲动,并可出现予刺激停止以后,这种现象称为后发放。后发放是冲动通过若干个中间神经元形成回路联系造成的。
(六)对内环境变化的敏感性和易疲劳性
在反射活动中,突触部位是反射弧中最易疲劳的环节。同时,突触部位也最易受内环境变化的影响,缺氧、二氧化碳和麻醉剂等因素均可作用于中枢而改变其兴奋性,亦即改变突触部位的传递活动。